Ник Лэйн - Энергия, секс, самоубийство

• Название: Энергия, секс, самоубийство
• Автор: Ник Лэйн
• Издательство: Питер
• Жанр: Биология
• Год: 2016
• ISBN: 978-5-496-01540-0

Испокон веков люди обращали взоры к звездам и размышляли, почему мы здесь и одни ли мы во Вселенной. Нам свойственно задумываться о том, почему существуют растения и животные, откуда мы пришли, кто были наши предки и что ждет нас впереди. Пусть ответ на главный вопрос жизни, Вселенной и вообще всего не 42, как утверждал когда-то Дуглас Адамс, но он не менее краток и загадочен — митохондрии.

Они показывают нам, как возникла жизнь на нашей планете. Они объясняют, почему бактерии так долго царили на ней и почему эволюция, скорее всего, не поднялась выше уровня бактериальной слизи нигде во Вселенной. Они позволяют понять, как возникли первые сложные клетки и как земная жизнь взошла по лестнице восходящей сложности к вершинам славы. Они показывают нам, почему возникли теплокровные существа, стряхнувшие оковы окружающей среды; почему существуют мужчины и женщины, почему мы влюбляемся и заводим детей. Они говорят нам, почему наши дни в этом мире сочтены, почему мы стареем и умираем. Они могут подсказать нам лучший способ провести закатные годы жизни, избежав старости как обузы и проклятия. Может быть, митохондрии и не объясняют смысл жизни, но, по крайней мере, показывают, что она собой представляет. А разве можно понять смысл жизни, не зная, как она устроена?

16+

---

В отличие от мышц, органы не сталкиваются с проблемой нехватки места. Плотность митохондрий в мышцах не меняется с увеличением размера, но она меняется в органах. Степенная зависимость, которую мы обсуждали в предыдущей главе, означает, что по мере увеличения животных плотность митохондрий в органах падает. Это хорошая потенциальная возможность. Чтобы органы большого животного становились сильнее, в них, в отличие от мышц, не нужно перестраивать архитектуру ткани, а можно просто увеличить число митохондрий. Вероятно, эта потенциальная возможность и привела к возникновению эндотермности. В своих классических сравнительных работах Халберт и Элз показали, что органы млекопитающих содержат в пять раз больше митохондрий, чем аналогичные органы ящерицы, но во всех других отношениях митохондрии у них одинаковы. Например, совершенно одинакова эффективность их дыхательных ферментов. Иными словами, каждое с трудом давшееся приращение мышечной силы относительно легко уравновесить другой силой, заполнив полупустые органы новыми митохондриями, чтобы обеспечить быстрое восстановление после аэробной нагрузки. Важно то, что функционирование таких органов, как печень, увязано с потребностями мышц, а не с необходимостью согреваться.

Утечка протонов

Но тут есть одна дьявольская загвоздка. Мы видели, что мышцы вносят лишь незначительный вклад в уровень метаболизма в состоянии покоя. Из-за токсичности кислорода кровь отводится от мышц в органы, где митохондрий относительно мало и они не могут нанести значительный урон. Так что же могло произойти у первых млекопитающих? У них были дополнительные митохондрии в органах, компенсирующие повышенную аэробную выносливость, но отводить кровь, которая должна проходить или через органы, или через мышцы, им было некуда.

Представим, что наше первое млекопитающее, гордое своими новыми аэробными возможностями, переварило пищу и уснуло. Тратить энергию ему особенно не на что, разве что на восстановление запасов гликогена и жира. Отщепленные от пищи электроны заполняют митохондрии. Это опасно! Дыхательные цепи переполняются электронами, а вокруг полно кислорода, так как поток крови не был отведен. Электроны легко покидают дыхательные цепи, образующиеся реактивные свободные радикалы могут повредить клетку. Как же справиться с этой проблемой?

Согласно Мартину Бренду из Кембриджа, для этого нужно расходовать энергию, направляя ее на поддержание работы всей системы в целом. Свободные радикалы особенно опасны, когда в дыхательной цепи нет потока электронов. Электроны передаются по цепи переносчиков, а когда те переполнены, поток электронов останавливается, и они начинают взаимодействовать с кислородом. Чтобы снова запустить поток электронов, обычно нужно потребление АТФ[56]. Если нет потребности в АТФ, вся система застопоривается и становится реактивной. Это происходит, например, во время отдыха после сытного обеда. Решить проблему можно, например разобщив протонный градиент и производство АТФ. В части 2 мы сравнили это с плотиной гидроэлектростанции, у которой есть водосброс, предотвращающий затапливание при низком спросе. Вместо того чтобы проходить через АТФазу с образованием АТФ (главные шлюзовые ворота), некоторые протоны просачиваются обратно через другие поры в мембране (водоотводные каналы), и часть энергии градиента рассеивается в виде тепла. Разобщение протонного градиента поддерживает медленный поток электронов, компенсируя ущерб от свободных радикалов (смягчая угрозу наводнения). То, что такой механизм действительно защищает от связанного со свободными радикалами ущерба, было установлено в очень любопытном исследовании на мышах Джоном Спикманом и его коллегами из Абердина, работавшими вместе с Мартином Брендом. Название статьи говорило само за себя: «Разобщение и выживание: мышиные особи с высоким уровнем метаболизма имеют большую степень митохондриального разобщения и живут дольше». Мы вернемся к этому в части 7, но если вкратце, то они живут дольше, потому что у них накапливается меньше повреждений, связанных со свободными радикалами.

У млекопитающих в состоянии покоя в виде тепла рассеивается примерно четверть протонного градиента. У рептилий тоже, но у них почти в пять раз меньше митохондрий в каждой клетке, и поэтому они производят в пять раз меньше тепла на грамм массы. Органы рептилий тоже относительно маленькие, поэтому у них в общей сложности меньше митохондрий, что приводит к десятикратной разнице в теплопродукции. У первых крупных млекопитающих утечка протонов могла генерировать достаточно тепла, чтобы существенно поднять температуру тела. Это было всего лишь побочным эффектом хорошей аэробной формы. После появления такого механизма теплопродукции отбор, возможно, начал поддерживать эндотермность ради нее самой, то есть ради того, чтобы не замерзать. У мелких млекопитающих ситуация несколько иная: чтобы производить достаточно тепла для поддержания температуры тела, им нужно улучшить теплоизоляцию и даже поднять уровень теплопродукции. Скорее всего, соответствующие адаптации возникали уже после приобретения эндотермности, иначе мы возвращаемся к вопросу, откуда она взялась. Иными словами, эндотермность, скорее всего, возникла у достаточно крупных млекопитающих, которые могли уравновесить теплопродукцию и теплоотдачу, а их более мелкие потомки должны были приобрести приспособления для сохранения тепла. Мелкие млекопитающие, например крысы, дополняют обычную теплопродукцию бурым жиром — тканью, богатой митохондриями и обеспечивающей организм дополнительным теплом. В этой ткани все протоны утекают через митохондриальные мембраны с выделением тепла. Это, в свою очередь, означает, что метаболическая активность мелких млекопитающих в состоянии покоя коррелирует не с мышечной способностью к физической работе, а со скоростью теплоотдачи.

Эти соображения объясняют целый ряд загадок и возвещают окончательный конец мечтаний об универсальной константе (уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в степени ¾ у всех животных). Теперь понятно, почему у мелких млекопитающих и птиц показатель степени составляет примерно ⅔: большая часть уровня метаболизма связана у них не с мышечной работой, а с поддержанием температуры тела. А вот у крупных млекопитающих и пресмыкающихся производство тепла не стоит первым пунктом в списке задач (наоборот, им приходится справляться с проблемой перегрева), поэтому метаболическая энергия их органов должна соответствовать только потребностям мышц, а не теплопродукции. Поскольку максимальный уровень метаболизма изменяется у них пропорционально массе в степени 0,88, также изменяется и уровень метаболизма в состоянии покоя.

Это теория — а насколько животные ей соответствуют, зависит от других факторов, таких как питание, условия окружающей среды и видовая принадлежность. Так, например, сумчатые животные, а также все обитатели пустынь и все муравьеды имеют более низкий уровень метаболизма в состоянии покоя, чем большинство других млекопитающих. Можно предположить, что им нужно больше времени для восстановления сил после физической нагрузки (или они вообще стараются не напрягаться). Как правило, дело обстоит именно так[57]. Такое впечатление, что пропорциональное изменение энергетической эффективности предоставляет потенциальную возможность, которую можно использовать по-разному: от наращивания аэробной силы у активных птиц и млекопитающих до «праздности» у хорошо защищенных животных, например броненосцев или черепах.

Первые шаги вверх по лестнице

Производство энергии в митохондриях позволяет эукариотическим клеткам быть больше бактерий: в среднем примерно в 10 тысяч — 100 тысяч раз. Большой размер приносит с собой энергетическую эффективность. В определенных пределах (которые, вероятно, определяются эффективностью «распределительных сетей») чем больше, тем лучше. Эта непосредственная выгода, проистекающая из непосредственного преимущества, вероятно, уравновешивает непосредственные недостатки большого размера — необходимость иметь больше генов, больше энергии и улучшенную организацию. Эта выгода, возможно, помогла эукариотам сделать первые шаги вверх по лестнице восходящей сложности.

Пара загадок все еще не дает мне покоя, но, думаю, они объяснимы. Во-первых, часто говорят, что энергетическая эффективность не может быть мишенью естественного отбора, потому что большим животным нужно больше еды. Энергетическая экономия проявляется только на уровне отдельных клеток или в пересчете на грамм массы. Критики теории не преминут заметить, что естественный отбор, как правило, действует на особей, а не на граммы массы. Не спорю, но окружающая среда и потребности организма все же связаны с размером тела. Мы видели, что крыса в семь раз прожорливее человека: в пересчете на единицу массы ей нужно в семь раз больше пищи, чем нам. Однако она не сильнее и не быстрее «относительно» своей окружающей среды. Термин «относительно» в данном случае имеет вполне реальное наполнение. Ясно, что крыса не может убить буйвола, а мы можем, как можем мы поймать и убить любое другое животное. Мир животных определяется их размером, и в нашем собственном мире нам нужно в семь раз меньше пищи в день, чем крысам. Соответственно, мы можем в семь раз дольше обходиться без пищи и воды. Масштаб нашего преимущества даже более очевиден, если учесть, сколько мы съедаем относительно собственной массы. Мышь, например, должна ежедневно съедать половину массы тела, иначе она умрет от голода, а ежедневно мы потребляем всего 2 % собственной массы. По-моему, это явное преимущество. Я не говорю, что преимущество размера всегда оказывается решающим. Маленький размер нередко выгоден, что нашло отражение в разнообразных эволюционных тенденциях. Однако энергетическая эффективность, связанная с большим размером, несомненно, оказала глубокое влияние на эволюцию эукариот.