Евгений Кунин - Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

• Название: Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции
• Автор: Евгений Кунин
• Жанр: Биология
• Год: 2014
• ISBN: 978-5-227-04982-7

В этой амбициозной книге Евгений Кунин освещает переплетение случайного и закономерного, лежащих в основе самой сути жизни. В попытке достичь более глубокого понимания взаимного влияния случайности и необходимости, двигающих вперед биологическую эволюцию, Кунин сводит воедино новые данные и концепции, намечая при этом дорогу, ведущую за пределы синтетической теории эво люции. Он интерпретирует эволюцию как стохастический процесс, основанный на заранее непредвиденных обстоятельствах, ограниченный необходимостью поддержки клеточной организации и направляемый процессом адаптации. Для поддержки своих выводов он объединяет между собой множество концептуальных идей: сравнительную геномику, проливающую свет на предковые формы; новое понимание шаблонов, способов и непредсказуемости процесса эволюции; достижения в изучении экспрессии генов, распространенности белков и других фенотипических молекулярных характеристик; применение методов статистической физики для изучения генов и геномов и новый взгляд на вероятность самопроизвольного появления жизни, порождаемый современной космологией.

Логика случая демонстрирует, что то понимание эволюции, которое было выработано наукой XX века, является устаревшим и неполным, и обрисовывает фундаментально новый подход – вызывающий, иногда противоречивый, но всегда основанный на твердых научных знаниях.

---

Molina, N., and E. van Nimwegen. (2009) Scaling Laws in Functional Genome Content Across Prokaryotic Clades and Lifestyles // Trends in Genetics 25: 243–247.

Последние данные по универсальным степенным функциям для различных функциональных классов генов.

Sella, G., and A. E. Hirsh. (2005) The Application of Statistical Physics to Evolutionary Biology // Proceedings of the National Academy of Sciences USA 102: 9,541—9,546.

Богатая идеями статья, детально описывающая формальную аналогию между статистической физикой и эволюционной динамикой.

Schroedinger, Erwin. (1944/1992) What Is Life?: With «Mind and Matter» and «Autobiographical Sketches». Cambridge, MA: Cambridge University Press. [Шредингер Э. Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки / Пер. с англ. 3-е изд. Ижевск: РХД, 2002.

Небольшая классическая книга, которую можно порекомендовать еще раз как взгляд на биологию с физической точки зрения, не так уж и изменившийся со времен Шредингера.

Глава 5. Сетевая геномика мира прокариот: вертикальные и горизонтальные потоки генов, мобиломы и динамика пангеномов

Когда Дарвин писал об эволюции, он имел в виду животных и растения, по крайней мере он использовал эти сложные многоклеточные организмы во всех своих конкретных примерах. Одноклеточные формы жизни практически не упоминаются в «Происхождении видов…» или любой другой книге Дарвина. В любом случае, учитывая, что Дарвин серьезно обсуждал происхождение всех существующих ныне видов от одной или нескольких предковых форм (см. гл. 2 и 11), он должен был исходить из того, что эти предки были одноклеточными[47]. Эрнст Геккель, плодовитый немецкий последователь Дарвина, поместил протист (одноклеточных эукариотов, часто называемых этим термином даже сейчас) и дробянок (ныне известных как прокариоты – бактерии и археи) в основании своего монументального древа жизни, первого из подобных деревьев, которое было населено реальными жизненными формами. Естественно, животные доминировали на дереве Геккеля, в то время как протисты и дробянки располагались на неопределенных позициях поблизости от корня.

Вездесущесть и важность бактерий в биосфере постепенно становились очевидными параллельно с развитием эволюционной биологии, вначале благодаря полным драматизма исследованиям бактериальных патогенов, а позднее в результате достижений экологической микробиологии. Достаточно рано микробиологи показали, что бактерии в буквальном смысле являются основным действующим началом в биосфере. Подавляющее большинство живых клеток на нашей планете – это именно бактерии, они демонстрируют наибольшее биохимическое разнообразие среди всех организмов и являются главной геохимической силой. Однако, несмотря на биологическую важность и поразительное биохимическое и экологическое разнообразие микробов и огромный прогресс микробиологии в середине XX столетия (в качестве примеров можно упомянуть открытие антибиотиков и демонстрацию химической природы генетического материала бактерий), микробиология ничего не внесла в СТЭ и не была эволюционной дисциплиной на протяжении большей части этого столетия. Не то чтобы микробиологи совсем не думали об эволюции, но все их попытки расшифровать эволюционные взаимоотношения между бактериями, используя морфологию клеток, а также метаболические и фенотипические характеристики, и на основе этих признаков построить филогенетическую таксономию приводили к несовместимым и неприемлемым результатам. Весьма любопытно, что приблизительно в то время, когда происходила консолидация СТЭ, ведущие микробиологии того времени, включая Роджера Стейнира и Корнелиуса Ван Нейла, пришли к выводу, что, если какие-то эволюционные процессы и происходят в микромире, описать их и как-либо применить в сфере таксономии микробов и микробиологии вообще практически невозможно (Stanier and Van Niel, 1962; Van Niel, 1955).

Как отмечено в главе 3, все резко изменилось в 1977 году, когда Карл Вёзе с сотрудниками применил филогенетический анализ рРНК как основной метод изучения эволюции микробов и создания их таксономии (Woese, 1987). Возможности новой методологии были эффектно продемонстрированы открытием архей, по-видимому, первым крупным открытием в биологии, которое было сделано исключительно на основе анализа нуклеотидных последовательностей. За этим прорывом последовал период «бури и натиска» 1980-х и начала 1990-х годов, когда филогения рРНК была успешно применена для прояснения взаимоотношений среди многих групп прокариот. Среди молекулярных эволюционистов того времени превалировало мнение, что в принципе эти методы позволят точно реконструировать эволюцию микробов.

Однако дивный новый мир микробной эволюции оказался недолговечным – эволюционная геномика вновь запутала картину самым неожиданным образом. Первый полный бактериальный геном был секвенирован в 1995 году, а первый геном археи – в 1996-м[48]. Вскоре после этого прорыва установился экспоненциальный темп секвенирования геномов со временем удвоения около 20 месяцев для бактерий и около 34 месяцев для архей (см. рис. 3–1). Сравнительный анализ сотен секвенированных бактериальных геномов и десятков геномов архей привел к важнейшему выводу: микробы определенно эволюционируют, но их эволюция сильно отличается от той, что описана СТЭ (Doolittle, 1999b; Woese and Goldenfeld, 2009). Ключевым стало осознание того, что геномы прокариот ведут себя не так, как если бы они были стабильными, точно наследуемыми носителями генетической информации организма (вида). Геномы микробов оказались чрезвычайно динамичными, неоднородными образованиями, которые относительно стабильны лишь на коротких интервалах времени, имеют свою характерную скорость распада и существуют в динамическом равновесии между различными формами жизни, которые отличаются по принципам геномной организации. В «мире прокариот» эти взаимосвязанные и постоянно взаимодействующие формы жизни включают не только бактерии и археи, но также различные плазмиды, вирусы и другие мобильные элементы. В этой новой, динамической парадигме прокариотической эволюции традиционная концепция видов с четко определенным, стабильным геномом теряет существенную, если не большую часть своей применимости (Doolittle and Zhaxybayeva, 2009). Становится осмысленнее говорить о сериях «пангеномов» на всех уровнях, от пангенома, например, Escherichia coli или любого другого «вида» бактерий или архей, до пангенома всех прокариот (Lapierre and Gogarten, 2009; Mira et al., 2010).

В главе 3 мы уже обсуждали важные аспекты структуры генетической вселенной прокариот. Она рассматривалась в основном как сложный статичный объект, то есть в терминах распределения различных существенных переменных. В этой главе мы также рассматриваем распределения, но в основном пытаемся встать на динамическую точку зрения и исследовать мир прокариот в терминах потоков генов и взаимодействия между репликонами.

Размер и общая организация бактериальных и архейных геномов

Несмотря на огромные различия в образе жизни, а также метаболической и геномной организации, бактериальные и архейные геномы демонстрируют легко различимые общие архитектурные принципы (см. обзор в гл. 3). Секвенированные бактериальные и архейные геномы охватывают два порядка величины по размерам от около 144 Кб для внутриклеточного симбионта Hodgkinia cicadicola до примерно 13 Мб для обитающей в почве бактерии Sorangium cellulosum (Koonin and Wolf, 2008b). Примечательно, что бактерии демонстрируют бимодальное распределение размеров генома[49] с пиком в районе примерно 5 Мб и дополнительным плато в районе примерно 2 Мб (см. рис. 5–1). Хотя существует много геномов промежуточного размера, это распределение предполагает существование двух в достаточной степени разделенных классов бактерий с «малым» и «большим» геномами. К этим наблюдениям нужно относиться с известной осторожностью, так как они могут быть артефактом, обусловленным предпочтительным секвенированием небольших геномов (в первую очередь бактериальных патогенов), но с ростом числа секвенированных геномов такое объяснение становится все менее удовлетворительным.

Археи демонстрируют более узкое, но также сложное распределение размеров генома от примерно 0,5 Мб у паразита/симбионта Nanoarchaeum equitans до примерно 5,5 Мб у Methanosarcina barkeri, с острым пиком в районе 2 Мб, который практически точно соответствует расположению плато бактериальных геномов малого размера, вторым небольшим пиком около 3 Мб и тяжелым хвостом, соответствующим геномам большего размера (см. рис. 5–1). При этом смещения в базе данных опять могут быть существенными, так как в настоящее время геномов архей секвенировано примерно на порядок меньше, чем геномов бактерий, так что пока может быть еще просто недостаточно данных для выявления истинной формы распределения размеров геномов. Однако более вероятно, что археи действительно являются менее разнородной группой, как будет обсуждаться далее в данном разделе.