Ричард Докинз - Расширенный Фенотип: длинная рука гена

• Название: Расширенный Фенотип: длинная рука гена
• Автор: Ричард Докинз
• Жанр: Биология
• Год: 2010
• ISBN: 978-5-271-31206-9

Ричард Докинз — крупный британский биолог, автор теории мемов. Его блестящие книги сыграли огромную роль в возрождении интереса к научно-популярной литературе. Ясность изложения, юмор и железная логика делают даже строго научные труды Докинза доступными широкому кругу читателей. «Расширенный фенотип» развивает идеи его знаменитой книги «Эгоистичный ген» (1976), где эволюция и естественный отбор рассматриваются «с точки зрения гена». Эти идеи, вызвавшие бурную полемику, уже прочно вошли в научный обиход, а «Расширенный фенотип» по праву считается одной из важнейших книг в современной эволюционной биологии.

Richard Dawkins, 1982,1999 Afterword ©

Фенотип — совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип также можно определить как «вынос» генетической информации навстречу факторам среды.

Расширенный фенотип — это все воздействия, оказываемые геном на мир. Например, согласно Ричарду Докинзу, плотину бобров также как и их резцы можно считать фенотипом генов бобра. Psychedelic.

---

Monomorium santschii добивается того же результата более тонкими методами. У рабочих особей вида-хозяина имеются органы нападения, оснащенные сильными мускулами, а к мускулам присоединяются нервы. Так зачем утруждать собственные челюсти, если можно вмешаться в работу нервных систем, управляющих многочисленными мускулами рабочих муравьев? Похоже, никто не знает, как захватчице это удается, но факт остается фактом: рабочие убивают собственную мать и признают узурпаторшу. По-видимому, захватчица действует с помощью секретируемого ею вещества, которое, следовательно, можно назвать феромоном[37], но, возможно, плодотворнее будет рассматривать его как наркотик чудовищной силы. В соответствии с такой трактовкой Уилсон (Wilson, 1971, р.413) пишет, что симфилические вещества — это «не просто примитивные питательные вещества и даже не аналоги естественных феромонов хозяина. Некоторые авторы говорили о наркотическом действии симфилических веществ». Также Уилсон использует слово «опьяняющий» и приводит пример, когда рабочие муравьи под влиянием такого вещества были временно дезориентированы и передвигались менее уверенно.[38]

Те, кто никогда не подвергался идеологической обработке или не был наркоманом, с трудом могут понять своих ближних, управляемых при помощи такого рода зависимостей. Подобным же наивным образом мы не понимаем птицу, вынужденную кормить нелепо превосходящего ее по размеру кукушонка, или рабочих муравьев, безрассудно убивающих единственное во всем мире существо, от которого зависит их генетический успех. Но такое субъективное восприятие оказывается обманчивым, даже когда речь идет об относительно топорных достижениях человеческой фармакологии. А уж если за дело взялся естественный отбор, кто будет настолько самонадеян, чтобы строить гипотезы, какие чудеса в искусстве подчинения чужой воли окажутся ему не по силам? Не ждите от животных, что они всегда будут вести себя так, чтобы максимизировать собственную совокупную приспособленность. Поведение тех, кто проиграл гонку вооружений, может быть весьма и весьма эксцентричным. Если они выглядят дезориентированными и теряют твердость походки, то, возможно, это только начало.

Разрешите мне еще раз обратить внимание на то, какого мастерства в порабощении чужой воли достигает царица Monomorium santschii. Для стерильной рабочей самки мать является своего рода генетической золотоносной жилой. Убийство собственной матери для рабочего муравья — акт генетического безумия. Почему же рабочие его совершают? Прошу прощения, тут мне нечего предложить, кроме очередных расплывчатых рассуждений о гонке вооружений. Любая нервная система уязвима для фармакологических манипуляций, если фармаколог достаточно искусен. Нетрудно допустить, что естественный отбор, действующий на М. santschii, выискивал слабые места в нервной системе рабочих-хозяев и пользовался фармакологическими отмычками. Отбор, действующий на хозяев, должен был вскоре залатать имеющиеся прорехи, после чего отбор, действующий на паразита, немедленно принялся совершенствовать снадобье, и гонка вооружений пошла полным ходом. Если Monomorium santschii — достаточно редкий вид, то легко представить, что он мог «победить» в этой гонке, — пусть даже для каждой отдельно взятой колонии, рабочих которой удалось подстрекнуть к цареубийству, это означает гибель. Несмотря на то что плата за цареубийство, которое происходит в случае появления царицы М. santschii, ужасающе высока, суммарный риск подвергнуться паразитизму со стороны М. santschii мог быть крайне низким. Любая царица М. santschii произошла от цепочки прародительниц, каждой из которых удалось принудить рабочих вида-хозяина к цареубийству. Каждая рабочая особь вида-хозяина произошла от цепочки предков, возле колоний которых иногда можно было встретить одну царицу М. santschii на 10 миль вокруг. Расходы на «обзаведение» оснащением против манипуляций случайно забредшей царицы М. santschii, могут перевешивать пользу. Размышления такого рода приводят меня к убеждению, что хозяева вполне могли себе позволить проиграть эту гонку вооружений.

У других видов паразитических муравьев политика иная. Вместо того чтобы внедрять своих цариц в чужие гнезда откладывать яйца и эксплуатировать хозяев, они пользуются рабочей силой хозяев в своих собственных гнездах. Это так называемые муравьи-рабовладельцы. У рабовладельческих видов имеются рабочие, но эти рабочие тратят часть своих сил (в некоторых случаях все свои силы) на экспедиции по захвату рабов. Они совершают набеги на гнезда других видов и похищают личинок и куколки. Из этого расплода уже в гнезде рабовладельцев выходят рабочие, которые занимаются своим обычным делом — добывают и запасают продовольствие — не «осознавая», что на самом деле являются рабами. Преимущество рабовладения предположительно состоит в том, что таким образом экономятся основные затраты на прокорм рабочей силы в личиночном возрасте. Эти расходы несет семья, из которой куколки рабов были похищены.

Рабовладельческие повадки интересны с точки зрения обсуждаемой здесь проблематики, поскольку они приводят к необычной асимметрии в гонке вооружений. Предположим, что между видом-рабовладельцем и видом-рабом идет гонка вооружений. У видов, являющихся жертвами рабовладельческих набегов, можно ожидать появления приспособлений для противостояния рабству: например, более крупных челюстей у солдат, чтобы прогонять налетчиков. Но, конечно же, самым очевидным ответом рабов было бы просто отказаться работать в рабовладельческом гнезде или же убивать вражеский расплод, вместо того чтобы его выкармливать. Это кажется очевидным решением, но для его эволюции существуют труднопреодолимые препятствия. Рассмотрим такую адаптацию как «объявление забастовки», отказ от работы на рабовладельцев. Конечно же, рабочим-рабам надо будет обзавестись какими-то средствами для распознавания того, что они вылупились в чужом гнезде. Но это в принципе не должно быть сложно; проблему мы увидим, когда задумаемся: а как такие приспособления будут передаваться дальше?

Поскольку рабочие не способны к размножению, то у любого вида общественных насекомых приспособления рабочих особей должны передаваться в следующее поколение их способными к размножению родственниками. Обычно это не составляет неразрешимой проблемы, поскольку рабочие оказывают непосредственную помощь своим фертильным родственникам, так что гены, формирующие адаптации у рабочих, напрямую помогают собственным копиям в размножающихся особях. Возьмем теперь в качестве примера мутантный ген, заставляющий попавших в рабство рабочих объявить забастовку. Для гнезда рабовладельцев это может оказаться серьезной диверсией, даже, вероятно, приведет к гибели. Но чего ради? Теперь в окрестностях одним рабовладельческим гнездом меньше, что, по-видимому, хорошо для всех потенциальных жертв, живущих здесь: не только для гнезда, откуда родом рабы-повстанцы, но и не в меньшей степени для гнезд, содержащих «небастующие» гены. Это типичное препятствие для распространения любого «злобного» поведения (Hamilton, 1970; Knowlton & Parker, 1979).

Единственный простой путь для преимущественного выживания генов забастовки — это сделать так, чтобы забастовка избирательно приносила пользу родному гнезду бастующих, гнезду, которое им пришлось покинуть и в котором по-прежнему выращиваются их фертильные родственники. Такое возможно, если охотники за рабами имеют обыкновение совершать повторные набеги на одну и ту же колонию; в противном же случае приходится сделать вывод, что приспособления против рабства должны ограничиваться периодом до того, как куколки рабов покинут свой дом. Как только рабы попадают в гнездо к рабовладельцам, они раз и навсегда выбывают из гонки вооружений, поскольку никак больше не могут повлиять на репродуктивный успех своих способных к размножению родственников. Рабовладельцы вольны вырабатывать сколь угодно изощренные приспособления для манипуляций: хоть физические, хоть химические, хоть феромоны, хоть сильные наркотики — принять ответные меры рабам все равно не удастся.

В действительности, впрочем, сам факт неспособности рабов принять контрмеры уменьшает вероятность того, что техника манипулирования, выработанная рабовладельцами, будет такой уж изощренной. Раз рабы не могут дать сдачи (в эволюционном смысле), то и рабовладельцам нет необходимости тратить дорогостоящие ресурсы на замысловатые и изощренные манипуляторские приспособления: простые и дешевые вполне сработают. Пример с рабством у муравьев довольно специфический, но он показывает особенно интересную ситуацию, когда мы можем сказать, что одна из сторон проигрывает гонку вооружений полностью.

Здесь можно провести аналогию с гибридной лягушкой Rana esculenta (White, 1978). Широко распространенная в Европе лягушка — та самая, что подается во французских ресторанах, не является «видом» в обычном смысле слова. Особи данного «вида» на самом деле представляют собой разнородную смесь гибридов между двумя другими видами, Rana ridibunda и R. lessonae. Выделяют две диплоидные[39] и две триплоидные формы R. esculenta. Для простоты я рассмотрю только одну из диплоидных форм, но сам ход рассуждений применим ко всем существующим разновидностям. Эти лягушки обитают совместно с R. lessonae. Их диплоидный кариотип содержит по одному набору хромосом lessonae и ridibunda. При мейозе[40] они избавляются от хромосом lessonae и производят гаметы[41] ridibunda в чистом виде. Эти лягушки спариваются с особями lessonae, восстанавливая таким образом гибридный генотип в следующем поколении. Следовательно, в телах данной расы Rana esculenta гены ridibunda являются репликаторами зародышевого пути, а гены lessonae — тупиковыми репликаторами. Тупиковые репликаторы могут влиять на фенотип. Они могут даже отбираться естественным отбором. Но результаты этого отбора не имеют отношения к эволюции (см. главу 5). Чтобы сделать следующий абзац более легким для чтения, я обозначу R. esculenta как Г (гибрид), R. ridibunda как 3 (зародышевый путь), и R. lessonae как Т (тупик; хотя следует помнить, что гены «Т» — тупиковые репликаторы только в лягушках Г, а в лягушках «Т» они являются нормальными репликаторами зародышевого пути).