Кирилл Еськов - История земли и жизни на ней

• Название: История земли и жизни на ней
• Автор: Кирилл Еськов
• Жанр: Прочая научная литература

Экспериментальное учебное пособие для старших классов.

Авторское предуведомление:

Цель настоящего учебного курса мне видится в том, чтобы у ученика возникла максимально целостная картина функционирования биосферы Земли в процессе ее исторического развития. Между тем одно из положений теории систем гласит: систему невозможно оптимизировать по двум независимым параметрам одновременно; в частности, добиваясь целостности рисуемой картины, неизбежно приходится жертвовать ее детальностью, или наоборот. Попытка запихнуть в голову ученика побольше конкретных фактов в отсутствие некоей обобщающей концепции неизбежно приведет нас к созданию ухудшенной копии старого университетского курса палеонтологии — унылого мартиролога вымерших организмов, который по сдаче экзамена следует забыть, как страшный сон. Именно поэтому во многих случаях я вполне сознательно жертвовал палеонтологической и геологической конкретикой в пользу теоретических (иногда к тому же — в достаточной степени умозрительных) обобщений.

---

Основой стремительной среднемеловой экспансии цветковых стало то, что им удалось закрепиться в качестве нормальной пионерной растительности — для чего решающими факторами стали их исходная энтомофильность и наличие среди них травянистых форм (что во много раз убыстряет зарастание поврежденных участков). Покрытосеменные не пытались потеснить всю мезофитную растительность, что было абсолютно нереально; они «всего-навсего» конкурентно вытеснили прежних пионеров — и тем самым блокировали все последующие стадии мезофитной экогенетической сукцессии. Разрушение существовавших в то время закономерных сукцессионных рядов (попросту говоря — мезофитная растительность продолжала существовать там, где она существует, но потеряла способность восстанавливаться после экзогенных нарушений), вызвало полный развал мезозойских наземных экосистем и массовое вымирание входивших в них животных; наиболее интенсивно эта деструкция шла в альбе (захватывая конец апта и начало сеномана).

В.В. Жерихин (1978) обратил внимание на любопытнейшую черту энтомофаун этого времени: многие семейства, характерные для мезозоя, обнаруживаются в них в последний раз, тогда как сколько-нибудь заметного появления новых групп не отмечается, и при этом появляется целый ряд представителей реликтовых для того времени (раннемезозойских и даже позднепалеозойских) групп. Это «всплывание реликтов» считают одним из наиболее ярких симптомов кризиса, охватившего среднемеловые сообщества: вымирание доминирующих раннемеловых групп (наиболее тесно связанных с существующей сукцессионной системой) создает экологический вакуум, который ненадолго заполняют древние формы, оттесненные к тому времени «на обочину жизни».

Складывающиеся на совершенно новой основе раннекайнофитные сообщества первоначально были несбалансированными и неустойчивыми. Слабость биоценотической регуляции и обилие незанятых экологических ниш вели к очень быстрой, взрывной, эволюции различных групп организмов (из насекомых здесь можно отметить высших бабочек и мух, паразитических перепончатокрылых, а также общественных насекомых — муравьев и термитов), по мере же насыщения биоценозов темпы эволюции снижались. Сложные трофические цепи в новых кайнофитных сообществах сформировались очень быстро (листья, поврежденные минирующими бабочками, сами эти бабочки и их высокоспециализированные паразиты из числа наездников Braconidae появляются в летописи почти одновременно, в сеномане) и в дальнейшем менялись мало. «По экологическому облику и систематическому составу, — заключает Жерихин (1980), — позднемеловые фауны значительно сильнее отличаются от раннемеловых, чем от кайнозойских, и могут рассматриваться как ранний, первоначально сильно обедненный, вариант этих последних. В сущности, по набору жизненных форм они имеют не так уж много отличий от современных».

Если вернуться к истокам среднемелового кризиса — самому возникновению покрытосеменных, — то здесь обнаруживается еще один интересный аспект, на который обратил внимание А.Г. Пономаренко (1997). Дело в том, что, по данным последних лет, серьезные эволюционные изменения среди насекомых начинаются несколько раньше широкого распространения покрытосеменных — с конца юры. Это, казалось бы, противоречит гипотезе о причинной связи между этими явлениями — но только на первый взгляд. Именно в это время начинается очередная «…зация» — ангиоспермизация голосеменных, и широко распространяются проангиоспермы (термин В.А. Красилова, 1989) — голосеменные с отдельными чертами цветковых (таковы, например, гнетовое Eoantha с крупными, явно энтомофильными «цветами», или беннетит Manlaia, имитирующий осоку — см. рисунок 52). «С точки зрения экосистемы» точное систематическое положение всех этих проангиоспермов не столь уж важно — все они могут в некоторой степени играть экологическую роль настоящих покрытосеменных.

Неудивительно, что параллельно с энтомофильными голосеменными появляются антофильные насекомые; имитаторам цветковых в растительном мире сопутствуют столь же многочисленные имитаторы бабочек среди насекомых (таковы, например, Calligrammatidae из сетчатокрылых, или Aneuretopsychidae из скорпионниц — см. рисунок 52). Важнее же всего то, что здесь складывается система с положительной обратной связью: наличие у некого беннетита комплекса опыляющих его насекомых стимулирует появление энтомофилии у его соседей-голосеменных, что, в свою очередь, расширяет экологическую нишу этих насекомых-опылителей, и т. д. Каждый шаг на этом пути увеличивает вероятность следующего и делает появление покрытосеменных (т. е. растений с полным синдромом ангиоспермных признаков) совершенно неизбежным; какая же конкретно группа голосеменных даст начало «настоящим цветковым» (равно как — какие именно из мекоптероидных насекомых породят «настоящих бабочек»), вообще-то говоря, не столь уж важно. Именно эти взаимно индуцируемые процессы Пономаренко и назвал «ангиоспермизацией мира».

РИСУНОК 52. Голосеменные-имитаторы цветковых и насекомые-имитаторы бабочек. (а) — гнетовое Dinophyton, (б) — гнетовое Eoantha, (в) — беннетит Baisia, (г) — сетчатокрылое Kalligrammatidae.

«Ангиоспермизация мира» захватывает не только насекомых, но и все прочие компоненты континентальных экосистем. С начала мела на суше стремительно распространяются птицы (это особенно хорошо видно по укрупнению птерозавров — те полностью уходят в нишу крупных парителей) и териевые млекопитающие; в пресных водоемах настоящие костистые рыбы вытесняют ганоидов. После апт-альбского кризиса мир обретает вполне знакомый нам облик; правда, в нем наличествуют динозавры (и не просто «наличествуют» — они вполне процветает на протяжении большей части позднего мела), однако судьба этой группы была рассмотрена нами выше (глава 11), и нет оснований напрямую связывать ее вымирание с драматическими изменениями в морской биоте на границе мела и кайнозоя. Таким образом, мезозойско-кайнозойская смена на суше произошла много раньше, чем в море.

Ну, а каковы же всё-таки причины позднемелового «Великого вымирания»? Если не падение астероида и прочие «импакты» — то что же? Давайте прежде всего попытаемся найти какие-нибудь общие черты для этого события и для другого морского вымирания — пермско-триасового. Оно было самым крупным в истории Земли — тогда в морских группах вымерло 50 % семейств, 70 % родов и более 90 % видов (для сравнения: при мел-кайнозойском вымирании исчезло менее четверти семейств). Помимо прямого исчезновения множества палеозойских групп (трилобиты, палеозойские кораллы — ругозы и табуляты) произошла радикальная смена структуры морских экосистем (роль основных рифостроителей перешла от мшанок к кораллам, донных фильтраторов — от брахиопод к двустворчатым моллюскам, и т. п.). Причины этой грандиозной фаунистической смены остаются загадкой; стандартные объяснения вроде «глобального катастрофического вулканизма» или морской регрессии, резко сократившей площадь шельфов (основной зоны обитания морских организмов) производят впечатление явно придуманных «за неимением лучшего». Мне лично наиболее остроумной и логичной (хотя и не бесспорной) представляется гипотеза Х. Таппан — специалиста по фитопланктону.

В 1986 году Таппан опубликовала работу под названием «Фитопланктон: за солью на планетарном столе (Phytoplancton: below the salt at the global table)»; название это требует пояснения. В средневековом английском замке представители всех социальных слоев ели за общим длинным столом. Дворяне, рыцари и почетные гости сидели во главе, и большая солонка, стоящая примерно посередине стола, как бы отделяла их места от мест слуг, солдат и «гостей второй свежести», занимающих другой его конец; места эти называли, соответственно, «перед солью» и «за солью» («above and below the salt»). Кушанья, как легко догадаться, подавали сперва на тот конец, что «перед солью», а «за соль» доходило — уж что останется…

Так вот, по мысли Таппан, наземная биота планеты всегда занимает место «во главе стола», а океанская — оказывается «за солью». Необходимые для жизнедеятельности фитопланктона биогены (прежде всего азот и фосфор) поступают с суши, за счет эрозии; наземная растительность, между тем, стремится подавить эрозию и оставить как можно больше биогенов для собственного потребления (помните — замыкание геохимических циклов?). Таким образом, все заметные эволюционные успехи наземной растительности замедляют поступление биогенов в океан, что со временем вызывает вымирание соответствующих групп фитопланктона; фитопланктон же — основа первого трофического уровня любых морских экосистем, так что дальше разваливается вся цепь. Следует помнить, однако, что инерция такой системы огромна, и между «прогрессивным изменением» в наземной растительности и вызванным им «фитопланктонным шоком» в океане проходит ощутимый срок.