Юрий Александров - Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)

• Название: Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)
• Автор: Юрий Александров
• Издательство: Инфра-М
• Жанр: Биология
• Год: 1998

В учебнике «Основы психофизиологии» раскрыты все темы, составляющие в соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования содержание курса по психофизиологии, и дополнительно те вопросы, которые представляют собой «точки роста» и привлекают значительное внимание исследователей. В учебнике описаны основные методологические подходы и методы, разработанные как в отечественной, так и в зарубежной психофизиологии, последние достижения этой науки.

Настоящий учебник, который отражает современное состояние психофизиологии во всей её полноте, предназначен студентам, аспирантам, научным сотрудникам, а также всем тем, кто интересуется методологией науки, психологией, психофизиологией, нейронауками, методами и результатами объективного изучения психики.

---

В опытах на животных (при исследовании взаимосвязи медленных колебаний в диапазоне частот электроэнцефалограммы с импульсной активностью центральных нейронов) было установлено, что отдельные нейроны не являются простыми алгебраическими сумматорами [Забродин, Лебедев, 1977]. Нейроны избирательно относятся к стимуляции в зависимости от исходного состояния. Последнее циклически изменяется из-за связи импульсации с метаболизмом нейрона.

Решение дифференциального уравнения первого порядка с запаздыванием объяснило характерные особенности нейронных циклов, регулярность волн электроэнцефалограммы и способность к захвату частот (феномен был впервые описан М.Н. Ливановым в 1938 г. и Н. Винером в 1948 г.), в том числе ступенчатость различий между периодами колебаний и полифазность вызванных потенциалов.

Согласованность во времени нейронных импульсов – главное условие для существования нейронных ансамблей, создаваемых как под влиянием стимуляции, так и независимо от неё в ходе творческих озарений и обобщения данных, хранящихся в памяти. Волны импульсации в глубинах мозга следуют одна за другой с небольшими промежутками, равными длительности относительной рефрактерности после каждого нейронного импульса. Способность нейрона к генерации следующего импульса восстанавливается не сразу после предыдущего, а с некоторой задержкой. Задержка, необходимая для восстановления исходного состояния, очень мала, порядка одной сотой секунды. Её можно оценить по расположению главного пика в распределении интервалов между импульсами, вызванными афферентной бомбардировкой.

В ЭЭГ относительная рефрактерность проявляется в скачкообразных смещениях фазы биоэлектрических волн при плавном учащении или урежении воспринимаемых стимулов, например вспышек света. Впервые такой феномен захвата был описан М.Н. Ливановым в 1938 г. «Достаточно возникнуть расхождению между частотой раздражения и частотой мозгового ритма на 1/10 долю периода, как прежний корковый процесс замещается новым», – утверждал он, объясняя скачкообразные изменения частоты потенциалов навязывания при плавном изменении частоты вспышек [Ливанов, 1989, с. 44].

Таким образом, М.Н. Ливанов первым определил численное значение ступеньки (около 10% (R = 0,1) по отношению к периоду исходного колебания). Применительно к диапазону самого мощного ритма у человека (альфа-ритма, по Бергеру), с периодом колебаний в 100 мс, длительность ступеньки равна 10 мс [Lebedev, 1990].

Относительная величина ступеньки, названная нами частотной рефрактерностью, проявляется в биениях разночастотных альфа-колебаний в так называемых веретёнах альфа-ритма, периодических волнообразных вздутиях и спадах амлитуды волн. Относительную величину ступеньки, равную десятой части периода, мы назовём константой Ливанова (первый параметр). Этот показатель мозговой ритмики доступен измерению и контролю.

Второй параметр – частота самых мощных колебаний в спектре ЭЭГ, чаще всего 10 Гц (F = 10 Гц). Это константа, индивидуально свойственная каждому человеку (у одного – 9 Гц, у второго – 10 Гц, у третьего – 11 Гц). Логично назвать её по имени первооткрывателя константой Бергера.

У очень малой части взрослых людей альфа-ритм явно не выражен. Возможно причина этого кроется в индивидуальных вариациях размещения нейронов, продуцирующих ритм. Вероятно это одинаково ориентированные нейроны, причём где таких нейронов больше, там и альфа-ритм мощнее. Альфа-волны регистрируются даже у людей без альфа-ритма. В спектре мощности ЭЭГ в диапазоне альфа-частот от 8 до 13 Гц никогда не бывает провала до нуля.

Человек отличается от животных не только интеллектом и относительно большим весом головного мозга, но и ярко выраженной регулярностью и ритмичностью мозговых волн с частотой около 10 Гц. Как же их не связать с интеллектом?

Приходится удивляться прозорливости Дэвида Гартли, ещё в XVIII в. догадавшегося о связи высокого интеллекта человека с регулярностью мозговых биоэлектрических волн (задолго до учения о самом электричестве). Во времена Гартли электричество было известно только как свойство янтаря притягивать пылинки. Его догадка о том, что периодические процессы мозга, возможно, имеют электрическую природу, изумительна [Гартли, 1967]. Этот знаменитый английский врач, поражённый формулой планетарных циклов, выведенной незадолго до того Исааком Ньютоном, впервые предположил, что даже самые высокие движения души человека в поисках смысла жизни, Бога и справедливости закономерны, неизбежны и объективно обусловлены именно периодическими, необычайно устойчивыми мозговыми процессами (в современных терминах – циклами нейронной активности).

Не велика ли дистанция? Что общего между космическими законами, управляющими движениями планет, и душой человека? Психологам и сейчас свойственно увлекаться поверхностными аналогиями. Так, часто называют законами весьма слабые связи. Но вышло так, что смелая догадка оправдалась. Д. Гартли намного опередил своё время.

Циклические движения планет необычайно устойчивы и вечны. Аналогично, по предположению Д. Гартли, лишь циклически повторяющиеся (тогда ещё неясные) превращения материи служат основой личности и памяти, т.е. основой человеческого духа. Изменения структуры не могут быть носителем информации, как сказали бы мы. Структурные изменения гораздо менее устойчивы, чем циклы активности.

8. ОБЪЁМ И БЫСТРОДЕЙСТВИЕ ПАМЯТИ

Если следовать логике Д. Гартли, А.А. Ухтомского, Н.Г. Самойлова, М.Н. Ливанова, Г. Уолтера, Е.Р. Джона, К. Прибрама и других сторонников идеи динамического кодирования воспринимаемой и хранимой в памяти информации, то можно предположить, что нейронные ансамбли, ответственные за субъективное отражение, активируются периодически, разряжаясь импульсами.

Из-за биений частот, слагающих ЭЭГ, актуализированные образы памяти как бы пульсируют с периодом биений, максимальная длительность которого вычисляется по следующей формуле: T = 1/( FR). Заметим, что 1/ R= FT.

Из всего набора С образов долговременной памяти в каждый текущий момент актуализировано ограниченное число М разных образов [Atkinson et al., 1974]. В каждый текущий момент с вероятностью 1 /М один из образов имеет максимальную возбудимость. Время реакции в ответ на появление стимула, адекватного образу, в этот момент минимально. Стимулы подаются независимо от периодических колебаний активности нейронов (экспериментатор их не видит). Следовательно, вероятность совпадения стимула с той или иной фазой колебаний возбудимости одинакова в течение всего периода колебаний. Какие-то стимулы совпадают с фазой повышенной возбудимости, и ответные реакции следуют без всякой дополнительной задержки. В остальных случаях задержка равномерно распределяется в течение всего отрезка пониженной возбудимости ансамблей нейронов.

Сказанного достаточно для расчёта средней длительности задержки t в зависимости от числа М равновероятно ожидаемых и числа К одновременно предъявляемых стимулов:

(1)

где

;

;

F = 10 Гц (константа Бергера); R = 0,1 (константа Ливанова).

Уравнение выражает количественно скорость обработки информации человеком. В частности, время, необходимое в среднем для опознания одного стимула из числа М равновероятных стимулов, определяется по следующей формуле:

.

В психологии существует закон скорости обработки информации человеком, установленный У. Хиком [Hick, 1952]. Время обработки прирастает линейно при линейном росте логарифма от количества альтернатив в ситуациях выбора. Основной недостаток этого закона – узкая сфера его действия. Закон справедлив, если количество альтернатив меньше десяти. Закон подвергался критике и был предметом многих дискуссий.

Уравнение (1), включающее в себя обе физиологические константы и выведенное из представлений о кодировании информации циклами нейронной активности, намного точнее. Оно действенно при неограниченном количестве альтернатив и предсказывает результаты психологических опытов с высокой степенью точности [Бовин, 1985]. В исследованиях И.Ю. Мышкина, А.В. Пасынковой, Ю.А. Шпатенко, Т.С. Князевой, Г.В. Котковой, Д.В. Лозового, О.Ж. Кондратьевой, В.К. Оше и других сотрудников лаборатории А.Н. Лебедева было установлено, что уравнение (1) для оценки быстродействия восприятия и памяти правильно предсказывает разнообразные психологические данные. Следовательно, представление о кодировании воспринимаемых и хранимых в памяти сведений волнами нейронной активности имеет солидное экспериментальное основание.

Теперь перейдём от временных характеристик восприятия к оценке объёмов воспринимаемой и хранимой в памяти информации. Психологи давно уже выделили несколько типов памяти человека: иконическую, кратковременную и долговременную. Имеются и другие классификации.