Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение

• Название: Глаз, мозг, зрение
• Автор: Дэвид Хьюбел
• Издательство: Мир
• Жанр: Биология
• Год: 1990
• ISBN: 5-03-001254-0

В книге известного американского нейрофизиолога, лауреата Нобелевской премии, обобщены современные представления о том, как устроены нейронные структуры зрительной системы, включая кору головного мозга, и как они перерабатывают зрительную информацию. При высоком научном уровне изложения книга написана простым, ясным языком, прекрасно иллюстрирована. Она может служить учебным пособием по физиологии зрения и зрительного восприятия.

Для студентов биологических и медицинских вузов, нейрофизиологов, офтальмологов, психологов, специалистов по вычислительной технике и искусственному интеллекту.

---

Рис. 35. Зрительные пути в мозгу человека, от глаз до первичной зрительной коры (вид снизу). Пусть входное изображение попадает на те половины обеих сетчаток, которые окрашены здесь в красный цвет (это их правые половины, поскольку мозг перевернут). На эти области проецируется противоположная половина пространства (левое зрительное поле); в конечном счете входная информация передается в правую половину мозга (пути ее передачи тоже окрашены в красный цвет). Это происходит потому, что примерно половина волокон, образующих зрительный нерв, переходит в хиазме на другую сторону, а другая половина остается на той же стороне. Таким образом, во-первых, каждое полушарие получает информацию от обоих глаз; во-вторых, каждое полушарие получает информацию о противоположной половине видимого мира.

Рис. 36. Зрительный нерв в том месте, где он выходит из глаза, прерывая слои сетчатки, показанные слева и справа. Ширина области, представленной на микрофотографии, около 2 мм. Свободная зона вверху рисунка — это внутренняя среда глаза. На срезе видны слои сетчатки (сверху вниз): волокна зрительного нерва (светлые), три окрашенных слоя клеток и черный слой, содержащий пигмент меланин.

На выходе из глазного яблока волокна зрительного нерва просто собираются в пучок. Дойдя до НКТ, они расходятся и образуют своими окончаниями топографически упорядоченную проекцию. (Удивительно то, что в зрительном нерве на пути от сетчатки к НКТ эти волокна почти полностью перепутываются, но в НКТ снова «находят свои места».) Точно так же и волокна, выходящие из НКТ, расходятся в виде широкой полосы, которая идет через весь мозг к затылку и оканчивается в первичной зрительной коре, где проекция снова оказывается упорядоченной. После того как эти пути, пройдя через первичную зрительную кору и образовав синапсы в различных ее слоях, выходят из этой области и достигают других корковых зон, они опять образуют топографически упорядоченную проекцию. Поскольку на каждом уровне имеет место конвергенция связей, рецептивные поля в целом постепенно становятся все ближе, поэтому чем дальше от сетчатки, тем более размытым будет отображение зрительно воспринимаемой картины.

Еще одним важным и давним свидетельством в пользу топографической организации зрительных путей служат клинические наблюдения. Если поврежден определенный участок первичной зрительной коры, то развивается «локальная слепота», как если бы была разрушена соответствующая область сетчатки.

Итак, зрительный мир систематически отображен в структурах наружных коленчатых тел и коры. Однако в 50-х годах было неясно, что может означать такое отображение. В то время было еще не очевидно, что мозг обрабатывает получаемую информацию, преобразуя ее так, чтобы привести к более удобному для использования виду. Полагали, что зрительная сцена просто передается в мозг, а уж его задача — осмыслить ее (или эта задача, быть может, решается вообще не мозгом, а разумом). Из последующих глав мы узнаем, что такая нейронная структура, как первичная зрительная кора, производит глубокое преобразование поступающей информации. Нам почти ничего не известно о том, что происходит на дальнейших этапах ее переработки. Поэтому можно было бы сказать, что мы продвинулись не слишком далеко. Однако знание того, что определенная часть коры использует в своей работе вполне понятные принципы, дает основание для оптимизма — позволяет предполагать, что и остальные зоны коры работают так же. Возможно, настанет день, когда нам вообще не придется употреблять слово «разум».

Ответы клеток наружного коленчатого тела

Волокна, идущие в мозг от каждого глаза, проходят через зрительную хиазму (от названия греческой буквы «хи» — χ). В хиазме примерно половина волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону мозга по отношению к данному глазу, а другая половина остается на той же стороне мозга. Пройдя хиазму, волокна направляются в несколько разных пунктов. Некоторые из них идут в нейронные структуры, имеющие отношение к таким специфическим реакциям, как движения глаз и зрачковый рефлекс. Однако большая часть волокон оканчивается в двух наружных коленчатых телах (НКТ). По сравнению с корой и множеством других отделов мозга эти тела устроены сравнительно просто — все или почти все из примерно полутора миллионов клеток в каждом НКТ имеют непосредственные входы от волокон зрительного нерва, и большинство клеток (но не все) посылают свои аксоны в кору мозга. Отсюда следует, что пути, проходящие через НКТ в кору, имеют только одно синаптическое переключение. Однако было бы ошибкой считать НКТ просто передаточной станцией. Сюда входят не только волокна из зрительного нерва, но и волокна, приходящие обратно из тех участков коры, на которые проецируются НКТ, а также из ретикулярной формации ствола мозга, имеющей отношение к процессам внимания и общей активации (arousal). Некоторые клетки НКТ имеют короткие аксоны (меньше миллиметра длиной), они не выходят за пределы НКТ, а образуют синаптические контакты с другими нейронами НКТ. Несмотря на эти усложнения, одиночные клетки НКТ отвечают на световые стимулы примерно так же, как и ганглиозные клетки сетчатки, и у них сходная структура рецептивных полей с on- и off-центрами и сходные ответы на цветовые стимулы. Таким образом, если говорить о переработке зрительной информации, НКТ, по-видимому, не производит никаких значительных преобразований сигналов. Что же касается незрительных входов НКТ и локальных синаптических связей, то пока мы просто ничего не знаем об их роли.

Представительство правой и левой сторон в зрительном пути

Волокна зрительного нерва распределяются между двумя НКТ не совсем обычным и на первый взгляд даже странным способом. Волокна от левой половины сетчатки левого глаза идут в НКТ той же стороны мозга, в то время как волокна от левой половины сетчатки правого глаза переходят в хиазме на другую сторону и, таким образом, попадают в то же левое НКТ (это показано на рис. 35). Аналогичным образом волокна от правых половин обеих сетчаток тоже оканчиваются в одном — правом — полушарии. Поскольку хрусталик создает на сетчатке перевернутое изображение, световые лучи, исходящие из правой половины зрительной сцены, проецируются на левые половины обеих сетчаток и информация передается в левое полушарие.

Термином зрительные поля обозначаются те участки окружающего мира или зрительной сцены, которые видны обоими глазами. Правое зрительное поле включает все точки, лежащие справа от вертикали, проходящей через ту точку, которую мы фиксируем взглядом (рис. 37). Важно отличать зрительные поля, т.е. то, что мы видим во внешнем мире, от рецептивного поля, которое соответствует тому участку внешнего мира, который «видит» одиночная клетка. Перефразируя то, что говорилось в начале этого раздела, можно сказать, что информация от правой половины поля зрения передается в левое полушарие.

Рис. 37. Правое зрительное поле простирается вправо почти на 90°. В этом легко убедиться, если, быстро сгибая и разгибая палец, медленно смещать его по кругу вправо. Вверх поле зрения простирается на 60° или около того, вниз — примерно на 75°, а влево, по определению, доходит до вертикали, проходящей через точку, которую вы фиксируете взглядом.

Аналогичным образом устроены и многие другие отделы мозга. Например, осязательные и болевые сигналы от правой половины тела приходят в левое полушарие, а двигательное управление мышцами правой стороны тела осуществляется левым полушарием. Обширный инсульт левой половины мозга приводит к параличу и потере чувствительности правой половины лица, правой ноги и правой руки, а также к потере речи. Но, что менее известно, такой инсульт обычно сопровождается утратой зрения в правой половине зрительного поля, причем для обоих глаз. Чтобы установить наличие такой слепоты, невропатолог просит больного встать перед ним, закрыть один глаз и смотреть другим на кончик носа врача. Затем он начинает обследовать зрительные поля больного, перемещая в разные точки пространства свою руку или специальный зонд. В случае левостороннего инсульта можно показать, что больной ничего не видит справа от точки фиксации. Например, если врач поднимает в руке зонд и держит его между собой и больным немного выше своей головы, то при медленном движении руки справа налево (с точки зрения больного) больной ничего не видит до тех пор, пока белый рукав халата врача не пересечет среднюю линию и внезапно не появится в поле зрения больного. Если проверить другой глаз, то результат будет точно таким же. Полная правосторонняя гомонимная гемианопсия (так называют неврологи подобное выпадение половины поля зрения!) точно разделит и область центральной ямки (центр взора): если смотреть на слово was, фиксируя взглядом середину буквы а, то не будет видно буквы s, и даже от буквы а останется лишь ее левая половина — интересное, но весьма огорчительное переживание.