Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности

• Название: Основы физиологии высшей нервной деятельности
• Автор: Александр Коган
• Издательство: Высшая школа
• Жанр: Медицина
• Год: 1988
• ISBN: 5-06-001444-4

Учебник состоит из двух частей: общей физиологии высшей нервной деятельности, где изложены общие свойства условных рефлексов и нервных процессов, лежащих в их основе, и частной физиологии высшей нервной деятельности, где рассмотрены особенности условно-рефлекторного поведения основных классов животных, а также высшая нервная деятельность человека. 2-е издание (1-е — 1959 г.) значительно обновлено; особое внимание обращено на возможности использования высшей нервной деятельности для решения практических задач.

Максимальная ширина картинки в этой fb2-книге — 600 пикселей, но большинство картинок имеют размер не более 460 пикселей.

---

Свойства условных пищевых рефлексов. Двигательные условные пищевые рефлексы собак исследовали на примере различных движений, направленных к получению пищи по сигналу. Такими движениями являлись, например, вытягивание головы за кормом или подбегание собаки к кормушке. Последняя форма опытов представляет интерес, поскольку свойства искусственных условных рефлексов изучали в условиях, близких к естественной обстановке свободного поведения. Оказалось, что в этой обстановке образование условного рефлекса, его упрочение и специализация шли по тем же правилам, по которым образовывались и специализировались условные слюноотделительные рефлексы у собаки в станке. По тем же общим правилам протекали и более сложные акты высшей нервной деятельности, как, например, создание динамического стереотипа раздражителей, дифференцирование его компонентов, выработка сложных условных тормозов, запаздывания, следовых рефлексов и т.д. Следовательно, общие закономерности работы коры мозга, первоначально установленные в лабораториях И.П. Павлова для слюноотделительных условных рефлексов собаки, определяют и ее поведение в естественной обстановке.

Если при исследовании пищевых условных рефлексов одновременно учитывать слюноотделительную и двигательную реакции, то простота первой может разъяснить многие сложные проявления второй. Их сопоставление дает более полную картину взаимоотношения вегетативных и соматических компонентов целостной условной пищевой реакции. Такая комбинированная секреторно-двигательная методика при усложнении системы подкреплений в виде кормления то с одной, то с другой стороны позволила выявить некоторые специфические свойства двигательных условных реакций, их более высокую подвижность по сравнению с секреторными, динамику отношений между двигательными и секреторными реакциями при переделках сигнального значения раздражителей, ломке стереотипа и сложных случаях дифференцирования.

Условные рефлексы на сложные раздражители. Свойства двигательных условных рефлексов на сложные раздражители исследовали при сочетании сигналов с пищедобывательными движениями. Собака подбегала к кормушке, наступала передними лапами на педаль и получала корм. Условные двигательные рефлексы на трехчленные цепи раздражителей у собак появлялись уже после 2–3 сочетаний и укреплялись после 10–30 сочетаний. Однако отдельные члены цепи долгое время сохраняли свое сигнальное значение и продолжали вызывать условный рефлекс. Дифференцировка цепей раздражителей, отличающихся по среднему звену, вырабатывалась за 10–60 применений. Угашение наступало после 5–15 применений цепи раздражителей без подкрепления. При переделках сигнального значения условных раздражителей четко проявлялась тренируемость подвижности нервных процессов. По этим и другим показателям двигательные проявления пищевых условных рефлексов оказывались более гибкими, чем слюноотделительные, по которым, например, нельзя было получить абсолютного дифференцирования цепей раздражителей по среднему звену.

Собаки способны к весьма сложным видам условно-рефлекторной деятельности, определяемой взаимоотношениями между особями. При этом складываются различные вариации ситуационных условных рефлексов. В обстановке свободного поведения образующиеся обратные связи условных рефлексов делают поведение более адаптивным. Собаки могли решать экстраполяционные задачи.

Своеобразной формой двигательной реакции собаки является ее лай. В природных условиях рычание, визг и лай имеют значение натуральных сигналов реакций агрессии, пассивной обороны и преследования добычи. Наряду со зрительными эти голосовые сигналы играют важную роль во взаимоотношениях членов стаи у многих хищных животных. Реакцию лая собаки легко превратить в условный рефлекс. Так поступают, например, приучая собаку «просить» пищу. Достаточно 2–3 сочетаний лая и подкармливания, чтобы собака научилась требовать таким способом подачку.

Доступность и приручаемость собаки делают из нее чрезвычайно удобный и наиболее распространенный объект опытов, особенно экспериментальной медицины. Конечно, функции организма и особенно нервной системы обезьяны имеют больше сходства с функциями человеческого организма. Однако ввиду трудностей содержания обезьян обычно используют лишь в тех случаях, когда исследуются функции, которые у собак по тем или иным причинам не могут быть изучены в достаточном объеме. Собака — чрезвычайно удачный и благодарный объект изучения условных рефлексов, поэтому И.П. Павлов и поставил во дворе Института экспериментальной медицины (Ленинград) памятник собаке.

Натаскивание охотничьей собаки. Подбор, скрещивание и воспитание формировали в нужном направлении инстинкты охотничьих собак. Длинноногие поджарые борзые неудержимы в преследовании, мощные волкодавы не знают страха, легавые собаки с поразительной выдержкой замирают в стойке перед обнаруженной дичью в ожидании команды охотника. Однако все эти созданные человеком инстинкты еще непрочны и должны постоянно укрепляться путем специального обучения каждой охотничьей собаки.

Натаскивание легавого щенка начинают с того, что его приучают ходить рядом с хозяином, останавливаться, садиться и вставать по команде. Потом его обучают правильному поиску дичи «челноком», т.е. проходя район охоты из стороны в сторону продвигающимися вперед параллелями. Затем приступают к выработке стойки. Если почуявший птицу щенок сразу бросается вперед, его резко одергивают за поводок. Если он, взяв птицу на чутье, стоит даже после посылки «вперед», его подводят к ней за ошейник.

Так вырабатывается условное торможение реакции нападения на добычу и условное ее растормаживание сигналом голоса охотника. Хорошая легавая собака после короткой потяжки (переход на медленный шаг) делает стойку и остается совершенно неподвижной до тех пор, пока охотник, изготовившись к стрельбе, не пошлет ее поднять птицу на «крыло».

Воспитание пастушьей собаки. Приручение и разведение мясных и молочных животных было важным шагом в подъеме благосостояния человека. Этот шаг был в большой степени облегчен благодаря пастушьим собакам.

Обучение пастушьей собаки начинается с самого раннего возраста. Щенок вырастает среди скота, и у него вырабатывается сложный комплекс натуральных условных рефлексов на стадо, поведение животных, приказания пастуха. Большую роль в обучении овчарки играет выработка у нее подражательных условных рефлексов на действия старых опытных собак.

Пастушьи собаки — незаменимые помощники в управлении стадом. Они собирают разбредающихся во время пастьбы животных, зорко охраняют их от хищников, не допускают потравы скотом посевов, собирают и гонят стадо домой, разыскивают затерявшихся и подгоняют отставших. Недаром именно из овчарок отбирают собак для обучения специальным службам.

Использование служебных собак. Использование собак на разных специальных службах известно с глубокой древности. Особое применение нашло замечательное чутье собаки для работы по следу.

Еще римляне обучали ищеек для розыска беглых рабов. Их опыт переняли и широко распространили рабовладельцы более поздних времен. Современных собак-ищеек широко используют в уголовном розыске для поимки преступников, а также в пограничной службе для задержания нарушителей границы. В последнее время собак начали обучать поиску и обнаружению наркотиков.

В основе обучения собаки работе по следу лежит выработка сложных обонятельных рефлексов при тонком дифференцировании запаховых раздражителей. Успех поиска часто зависит не столько от остроты обоняния, сколько от физиологической силы запахового сигнала.

Например, достаточно, чтобы сам проводник, запах которого всегда имеет особое сигнальное значение для собаки, на 1–2 с взял в руку одну из десяти совершенно одинаковых деревянных палочек. Теперь можно смешать все палочки в кучу, высыпать их перед собакой, и она выберет ту, которая побывала в руке проводника. Правильность выбора не пострадает, даже если проводник предварительно вымоет руки душистым мылом. Если же палочку подержит в руке незнакомый человек, то выборка этой палочки чрезвычайно затрудняется. Нужна большая настойчивость, чтобы связать слабый незнакомый запах через выработанные дрессировкой сигналы команд с поисковой реакцией.

В обстановке работы собаки-ищейки след человека является для нее комплексным обонятельным раздражителем. Он состоит из индивидуального запаха тела (главным образом, пота), бытовых запахов (жилья, одежды, обуви) и производственных (связанных с профессией). Хорошая ищейка может проработать след по отдельным компонентам запахового комплекса. При этом заданный для поиска компонент не заглушается посторонними запахами. О тонкости следовой работы собаки дает представление следующий опыт.