Кирилл Еськов - История земли и жизни на ней

• Название: История земли и жизни на ней
• Автор: Кирилл Еськов
• Жанр: Прочая научная литература

Экспериментальное учебное пособие для старших классов.

"Авторское предуведомление

Цель настоящего учебного курса мне видится в том, чтобы у ученика возникла максимально целостная картина функционирования биосферы Земли в процессе ее исторического развития. Между тем одно из положений теории систем гласит: систему невозможно оптимизировать по двум независимым параметрам одновременно; в частности, добиваясь целостности рисуемой картины, неизбежно приходится жертвовать ее детальностью, или наоборот. Попытка запихнуть в голову ученика побольше конкретных фактов в отсутствие некоей обобщающей концепции неизбежно приведет нас к созданию ухудшенной копии старого университетского курса палеонтологии – унылого мартиролога вымерших организмов, который по сдаче экзамена следует забыть, как страшный сон. Именно поэтому во многих случаях я вполне сознательно жертвовал палеонтологической и геологической конкретикой в пользу теоретических (иногда к тому же – в достаточной степени умозрительных) обобщений".

---

Согласно моделям климатологов, наиболее интенсивный теплообмен будет достигнут при таком взаиморасположении материков и полюсов, когда планета имеет свободные от суши полюса и экватор (вдоль которого складывалась бы под действием кориолисовых сил единая экваториальная циркуляция). Меридионально развернутые материки, расположенные в средних широтах, отводят рукава экваториальной циркуляции в высокие широты, откуда вдоль противоположных их берегов возвращается в экваториальную зону холодная вода из полярных бассейнов – возвращается сразу, не застаиваясь в полярных циркуляциях. Как легко видеть (рисунок 53, а), мезозойская ситуация была в этом смысле близка к идеальной.

РИСУНОК 53. Материки и морские течения. Мезозойское (средний мел) (а) и современное (б) расположение материков.

В кайнозое картина становится близка к обратной, и причиною тому – перемещения материков, на которые раскололся суперконтинент Гондвана (рисунок 53, б). К концу эоцена движущаяся на север Индия натыкается на Азию, а кора в месте их столкновения сминается в Гималаи. Чуть позже в Евразию втыкается с юго-запада Африка (с еще не отделившейся от нее Аравией) – в результате поднимаются горные хребты южной Европы и Иранское нагорье. Океан Тетис, отделявший в мезозое северные (лавразийские) материки от южных (гондванских) – а именно по нему тогда шла экваториальная циркуляция – исчезает; ныне от Тетиса остались лишь изолированные морские бассейны (Средиземное, Черное и южная часть Каспийского моря), не имеющие постоянной связи с мировым океаном[70]. В южном полушарии Антарктида последовательно отрывается от Австралии (эоцен) и Южной Америки (олигоцен), «наползает» на Южный полюс, а вокруг нее складывается замкнутая антарктическая циркуляция; все это приводит к тому, что в олигоцене в Трансантарктических горах возникают первые ледники, которые в миоцене покрывают единым ледяным щитом весь материк. В плиоцене возникает Панамский перешеек – соединяющий Южную Америку с Северной, но разделяющий Атлантический и Тихий океаны, – и глобальная экваториальная циркуляция оказывается полностью разрушенной (ныне мы имеем лишь один ее сегмент – в центральной части Тихого океана). Разрушение экваториальной циркуляции, возникновение «антарктического холодильника» на Южном полюсе и замыкание северного полярного бассейна – все это приводит тому, что в четвертичном периоде (в плейстоцене) на материках Северного полушария развиваются грандиозные покровные оледенения (см. главу 14).

Надо заметить, что отсутствие в мезозое холодных климатических зон давно не вызывает сомнения у палеоклиматологов. Однако они зачастую не обращают внимания на то, что при более равномерном, чем ныне, распределении тепла по поверхности планеты не должно было существовать и климата типа современного тропического. Но тогда и сообщества, сложившиеся в условиях не существовавших ранее типов климата (бореального с одной стороны и тропического – с другой), должны быть эволюционно наиболее молоды... Если в некий момент на полюсах стало «слишком холодно», а на экваторе – «слишком жарко», то реликты предыдущей эпохи имеют наилучшие шансы выжить прежде всего в субтропиках, господствовавших ранее по всей Земле. Специальный анализ, проделанный В.В. Жерихиным (1978), показал, что так оно и есть. Судя по всему, некоторые субтропические сообщества (такие, как, например, леса из южного бука в Новой Зеландии, южной Австралии и андийской Южной Америке) сохранили не просто отдельные реликты раннего кайнофита, а самую структуру раннекайнофитных биоценозов.

Что же касается тропических лесов (мы будем называть их южноамериканским словом гилея), то укоренившиеся представления о глубокой древности их биоты являются очередным «научным предрассудком»; они связаны в основном с тем, что понятие «тропики» зачастую употребляют нечетко. В астрономических тропиках – т.е. между тропиками Рака и Козерога – действительно есть сообщества с весьма архаичными элементами (например, индонезийские «туманные леса» из древовидных папоротников), однако все они приурочены к горам, и существуют, на самом деле, в условиях субтропического или даже умеренного климата. Если же рассмотреть лишь климатические тропики, т.е. экосистемы, реально существующие в условиях тропического климата (с температурой самого холодного месяца не менее 18 С) – гилею и саванны, то окажется, что их биота практически лишена архаичных черт. Мы уже упоминали (глава 12) об отсутствии в составе тропических лесов голосеменных, столь характерных для мезозойских сообществ; ныне те приурочены либо к субтропикам (саговники, араукарии, таксодиум), либо к умеренной зоне (секвойя, гинкго).

Подсчеты Жерихина показали, что практически все по-настоящему древние группы насекомых (такие, как скорпионницы или сетчатокрылые) избегают тропиков. Общее число семейств, не встречающихся в истинных, климатических, тропиках очень велико, тогда как чисто тропических (в этом смысле) семейств среди насекомых – как это ни удивительно – ничтожно мало. Разумеется, тропическая энтомофауна чрезвычайно богата, и есть множество преимущественно тропических семейств – однако почти все они эволюционно молоды и не обнаружены в ископаемых донеогеновых фаунах, либо представлены в них очень скудно.

Еще более интересны в этом плане приводимые Жерихиным (1980) данные по экологической структуре тропических лесов:

"Сообщества типа современной гилеи с их сложной ярусной структурой и высокой степенью полидоминантности[71]вообще не могут существовать без участия филогенетически молодых групп. Полидоминантность в вечнозеленых лесах [в отличие от листопадных – К.Е.] поддерживается только наличием специализированных опылителей (пчелы, антофильные птицы и рукокрылые), поскольку анемофилия эффективна лишь для самых высокоствольных деревьев...

Деструкция органического вещества как в гилейных, так и в саванновых сообществах производится прежде всего термитами... Препятствуя образованию подстилки и выраженного гумусового горизонта (и тем самым – развитого травяного яруса) они, по-видимому, обусловили превращение многих травянистых растений в эпифиты и формирование эпифитных консорций, очень типичных для гилеи. Распределяя органическое вещество в мощном слое почвенного профиля более или менее равномерно, они обеспечивают возможность развития корневых систем на самых различных уровнях, в том числе и глубоких, что позволяет существовать гигантским деревьям с глубоко погруженными корнями...

В вечнозеленых лесах, где листья, не сменяясь, существуют на дереве по нескольку лет, требуется эффективное предотвращение сильного повреждения листвы фитофагами; в противном случае деятельность листового насоса не сможет обеспечить существование дерева. Функцию подавления численности открытоживущих фитофагов выполняют чрезвычайно обильные в гилее муравьи..." Все перечисленные выше группы, «определяющие лицо» тропических экоситем – и опылители, и термиты, и муравьи – эволюционно очень молоды и не характерны для раннекайнофитных сообществ. Все это и привело Жерихина к заключению, что тропические сообщества – наравне с бореальными – принадлежат к числу самых молодых на Земле; судя по всему, они возникли не раньше эоцена, а окончательное их формирование произошло уже в неогене.

С уверенностью говорить о времени формирования гилейных экосистем трудно из-за очень слабой палеонтологической изученности современной тропческой зоны. Что же касается бореальных сообществ – например, криофильных (холодолюбивых) лесов с доминированием хвойных, типа тайги, – то они, по всей видимости, сложились в палеогене как высотный пояс в горах, а при неогеновом похолодании широко распространились на равнинах Северного полушария. В палеонтологической летописи они впервые достоверно появляются в верхнем миоцене Канадского архипелага (остров Миен); их состав напоминал современные лесотундровые редколесья.

Еще одна характерная для кайнозоя черта – травяные биомы (типа степей и саванн), существование которых основано на коэволюции злаков и крупных травоядных млекопитающих: при ряде условий (в засушливых и малоплодородных районах) животные способны воспрепятствовать восстановлению лесной растительности. В доэоценовые времена, судя по пыльцевым спектрам, сообществ такого типа на Земле не было. По мнению Жерихина (1993), эти биомы первоначально представляли собою сериальные сообщества, ведущие к соответствующим древесным климаксам (стадии с господством трав – например, луга – имеются во всех современных сукцессионных системах), однако затем возникла уникальная ситуация: фитофаги, изымая прирост биомассы (в современных степях это изъятие доходит до 60% растительной продукции – абсолютный рекорд), оказались способны остановить экогенетическую сукцессию на безлесой стадии. Дальнейшая коэволюция млекопитающих и трав привела к стабилизации этих своеобразных «зоогенных климаксов» : необходимый для климаксного сообщества нулевой баланс по органике обеспечивается в них именно деятельностью животных-фитофагов. Основные черты, отличающие эти травяные климаксы и от сериальных травяных сообществ, и от лесов – исключительно высокая продуктивность, очень быстрый оборот органического вещества и наличие легко мобилизуемого запаса этой органики в необычайно плодородных почвах (типа черноземов).